( 一 ) 植物中硒代谢

植物对硒的吸收依赖硫转运体, 硒酸盐被吸收进人植物叶绿体细胞后被ATP 硫酸化酶激活, 形成 5' 磷酸硒腺苷 (APSe)。在谷胱甘肽和 5' 磷硫酸腺苷还原酶的作用下, APSe 进一步还原生成亚硒酸盐 (SeO2一 )。在植物叶绿体内经过半胱氨酸合成酶的作用, SeO2一 生成硒代半胱氨酸 (SeCys)。SeCys 进一步经过胱硫醚 Y 合成酶的作用合成硒代胱硫醚, 然后经过胱硫醚 β 裂解酶的作用分解为硒代高半胱氨酸, 最后完成硒代蛋氨酸 (SeＭet) 的生物合成。SeＭet 可经过高半胱氨酸甲基转移酶的作用生成硒甲基蛋氨酸 (SeＭＭ), 随后 SeＭＭ在甲基蛋氨酸水解酶的催化下可生成具有挥发性 的二甲基硒化物。很多植物, 尤其在非积聚硒植物中, 硒大都以硒代氨基酸形式被结合于蛋白质上。

( 二) 动物中硒代谢

硒是动物必需的微量元素, 硒的主要吸收部位是十二指肠, 一切形式的硒都必须先转变成硒化物,然后以负二价形式形成有机硒, 才能起营养生理作用。单胃动物较反刍动物吸收高, 但瘤胃内的微生物能将日粮中的无机硒变成硒代胱氨酸和硒代甲硫氨酸, 然后由十二指肠吸收。吸收的硒与血浆蛋白结合, 分布全身各组织, 并能通过胎盘进入胎儿, 以肝、肾和肌肉含量最高, 骨骼、血液含量最低。硒主要是经肾脏排泄, 尿中排泄以三甲基硒化物为主, 其排出量决定于体内的硒水平, 且受食物的影响。体内硒吸收量剧增时, 以二甲基硒和三甲基硒形式经肺排出。少数硒由胆汁、胰液和肠黏膜排入肠中, 由粪便排出。

( 三) 微生物中硒代谢

微生物对硒的代谢主要包括硒的转运、还原、氧化、同化、甲基化等。微生物对可溶态硒的吸收 转运通过一套硫酸盐 ABC 转运通透酶系统完成。变形菌门 ( Proteobacteria)、厚壁菌门 ( Firmicutes)和放线菌门 ( Actinobacteria) 的很多微生物在无氧条件下均可以利用 SeO2一 作为最终电子受体进行呼吸作用, 将 SeO2一 还原为 SeO2一 , 最终还原为不溶性单质硒 (Se0 )。Lipman 和 Ｗaksman 于 1923 年首次报道了硒氧化细菌。2016 年, 从湖北恩施土壤样品中分离到得一 株柄杆菌可以将化学单质硒 (Se0 ) 和含硒矿物 (硒混合物) 转化为亚硒酸盐 (SeO2一 )。细菌、真菌和酵母均可以进行硒的生物甲基化, 将硒酸盐或亚硒酸盐转化为二甲基硒化物 (DＭSe) 和二甲基联硒化物 (DＭDSe)。硒在微生物细胞中可以被同化为硒氨基酸, 包括 SeＭet、硒代胱氨酸 (SeCys2) 和 SeCys, 并进一步参与硒蛋白的合成。SeCys 是第 21 种氨基酸, 其密码子为 UGA, 并有专门的tRNA。

硒代半胱氨酸的合成过程 ( A: 细菌; B: 真核生物) 见下图 (张茂娜等, 2017)